首页 / 生物
营养级联 Trophic Cascade
捕食者在，世界才是绿的
奥尔多·利奥波德（早期观察者，1949年在《像山那样思考》里预言灭狼会让鹿群毁掉整座山） · 罗伯特·佩因（提出者，1963年起在潮间带做海星移除实验，1980年正式命名营养级联） · 吉姆·埃斯蒂斯（验证者，1970年代起用海獭与海藻林证明级联在海洋同样成立）
场景钩子 · 狼回来之后，白杨等了七十年的春天
1926年，黄石国家公园的最后一批灰狼被猎杀。此后七十年，北部山区的马鹿没有天敌，冬天也不愿挪窝，河谷里的白杨和柳树被啃得只剩老桩，新苗长不起来，河狸几乎绝迹。1995年1月，31头灰狼从加拿大运抵黄石放归。俄勒冈州立大学的 William Ripple 团队后来测量发现，白杨幼树在消失约七十年后重新出现；河狸群落从1996年的1群回升到2009年前后的9群；郊狼数量下降，狐狸和鸣禽多了回来。狼没有亲手种活一棵树，它只是让鹿重新学会了害怕，剩下的变化沿着食物链自己发生。
原理图
两条通路：捕食者既直接吃掉猎物，也用恐惧改变猎物的取食地点和时间。1960年 HSS 三人组提出绿色世界假说，世界是绿的，因为捕食者替植物挡住了食草动物。
数据证据 · 黄石：狼群恢复与北部马鹿群的变化 可靠二手
狼放归后十余年，北部马鹿冬季数量从约1.7万头降到约4千头，同期白杨幼树与河狸群落回升。注意马鹿下降也有狩猎、干旱和棕熊捕食的份额，狼不是唯一原因。
来源：Yellowstone National Park 北部马鹿群冬季航空调查（数值为约数）；国家公园管理局年度狼群报告；Ripple & Larsen 2000；Smith & Tyers 2012（河狸）
交互演示 · 拖动狼的数量，看整条链怎么动
狼增多，马鹿下降但有底线，植被回升但封顶，河狸只在植被越过门槛后才出现。级联不是线性传导，而是逐级衰减加阈值。
怎么用
- 画出这条食物链的层级至少三层：顶级捕食者、食草动物、生产者，再把杂食者等次要角色标在旁边。
- 确认顶层的存亡史查捕食者何时被消灭、何时恢复，记下具体年份与数量，这是整条链的输入变量。
- 对比顶层变化前后的底层指标用植被覆盖、幼树数量、物种数等可测量指标做前后对照，最好有长期监测数据。
- 区分数量压制与恐惧效应前者是捕食者吃掉猎物，后者是猎物因风险改变取食地点和时间，两者叠加才构成完整级联。
- 顺着链条找间接受益者与受害者问一句：谁靠植被活，谁靠食草动物活，把它们的数量变化也纳入验证。
失效边界
| 情境 | 模型的说法 | 现实 |
|---|---|---|
| 黄石故事在传播中被不断加码 | 狼一回来，连河流都改了道 | 河流改道缺乏直接测量支持，马鹿下降还有狩猎、干旱和棕熊捕食的份额，狼只是原因之一。 |
| 系统由底层驱动，比如贫营养湖泊和干旱区 | 管住顶层就能管住全局 | 养分、光照和降水才是主控变量，补进捕食者可能毫无效果。 |
| 捕食者消失太久，系统已滑入替代稳态 | 把捕食者放回去就能复原 | 存在滞后效应，海胆荒礁里海藻幼苗几乎无法立足，恢复可能极慢甚至不可逆。 |
| 食物网里杂食者和多通道很普遍 | 三层链条可以简单外推 | 杂食会稀释级联信号，真实食物网的响应常与三层预测相反。 |
关联模型
出处
- Paine, R. T. (1980). Food Webs: Linkage, Interaction Strength and Community Infrastructure. Journal of Animal Ecology 49(3) 一手核实
- Estes & Palmisano (1974). Sea Otters: Their Role in Structuring Nearshore Communities. Science 185 一手核实
- Ripple & Larsen (2000). Historic aspen recruitment, elk, and wolves in northern Yellowstone National Park. Biological Conservation 95 一手核实
- 利奥波德《沙乡年鉴》中的散文《像山那样思考》（1949） 可靠二手
- Yellowstone National Park 北部马鹿冬季调查与年度狼群报告 可靠二手
